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栽培高粱起源的多樣性體現在哪些方面?

栽培高粱的祖先可能是高粱中的壹種或幾種野生類型,也可能是已經滅絕的野生高粱。在東非和印度,已經發現了幾種野生類型或物種和蘇丹草,包括突尼斯草(S.virgatum,飛天掃帚高粱)、Kamerus草(s . epiflus)、輪葉草、羽狀高粱(S.plumosum)和蘆葦高粱。

斯諾登(1936)和普萊斯(1968)認為栽培高粱起源於三個主要的野生種(表9-7)。

普萊斯(1968)提出,輪枝高粱、蘆葦高粱和埃塞俄比亞高粱中的壹種或全部是栽培高粱的祖先。其他物種,如絲毛山葡萄和雜色山葡萄,都有n=5的單倍體數目。10對染色體的種類或類型與二倍體相同,並壹致認為是二倍體。然而,如果它們來自壹個雜種或壹個由5對染色體加倍的物種,它們可以被認為是四倍體。盡管在印度已經收集了幾個野生物種,仍然有證據表明栽培高粱單獨起源於印度。在澳大利亞,雖然據報道至少有10種野生型高粱(Garber,1950),但這些類型都不被認為是栽培高粱的祖先。

表9-7栽培高粱的產地(斯諾登,1936)。

野生種和栽培種均有分布;栽培種分布在青籬竹中;沿著上下幾內亞的海岸,從塞拉利昂南到達馬拉蘭,東至剛果的科斯特曼斯維爾。aterrimum(深黑高粱)drummondii margaritiferum(珍珠稻高粱)guineense(幾內亞高粱)mellitum(甜高粱)gambicum exsertum(裸高粱)caffrorum(卡弗高粱)caudatum(頂高粱)西非、尼羅河上遊的西非、西非、蘇丹和烏幹達邊境的西非、Verticilliflorum它們大多分布在尼羅河和維多利亞湖的上遊,從埃塞俄比亞南部和索馬裏經東非、馬拉維和津巴布韋到南非和奧蘭治河。它們大多分布在非洲南部和西南部,如科特迪瓦、尼日尼亞、剛果和。它們大多數分布在維多利亞湖周圍和尼羅河上遊,從蘇丹和索馬裏到安哥拉和津巴布韋,剛果,坦桑尼亞和津巴布韋北部,東部熱帶非洲,從肯尼亞和烏幹達到南非,坦桑尼亞,津巴布韋,馬拉維和東非。

表9-7栽培高粱的產地(斯諾登,1936)(續)-1

野生種和栽培種分布於aethiopium);高粱;廣泛分布於蘇丹,向西延伸至尼日利亞北部,向東至厄立特裏亞和索馬裏durra(杜拉高粱)亞屬subglabrescens(近光高粱)rigidum(硬高粱)cernuum(彎高粱)ankolib melaleucum(黑白高粱)膜高粱(膜高粱)basutorum(巴蘇托高粱)蘇丹、埃及、厄立特裏亞蘇丹、厄立特裏亞,少數埃塞俄比亞蘇丹見於東非的蘇丹、厄立特裏亞、埃塞俄比亞和索馬裏,大部分見於南非和東南非的蘇丹和厄立特裏亞。萊索托Stapf(1917)提出高粱的染色體堿基是x=5。Sorghastrae代表了從熱帶到東方和西方的不同發展階段。Sorghastrum出現在美洲和非洲還連接的時候,Parasorghum出現在非洲、亞洲和大洋洲連接的時候。所以,這些都是古代的。高粱組在熱帶非洲有壹個多態二倍體種群(擬合並為壹個偽蘆葦種s . arundinaceum);在東南亞,還有另壹個完全不同的二倍體種群,那就是高粱。這兩個二倍體種群的雜交後代雖然完全可育,但實際上兩個種群在形態特征和分布上完全不同,因此被視為獨立的物種。四倍體鹽生草(2n=40 = 40)出現在斑茅和近緣草的分布區之間和重疊分布區。這個物種占據了從印度南部和東部,跨越巴基斯坦和阿富汗,到小亞細亞和地中海沿岸的廣大地區。約翰遜草高粱幾乎可以肯定是假蘆葦高粱和假高粱在雜交時染色體加倍產生的。假蘆葦高粱與假高粱雜交產生可育後代,引發約翰遜草高粱是同源四倍體還是異源四倍體的爭論。

高粱類群的分布區與相似高粱和不同高粱類群的分布區重疊。栽培高粱起源於高粱類群,因為與其他類群雜交的多次努力都失敗了。它最初是由非洲的偽蘆葦高粱發展而來,但很可能是在偽高粱和約翰遜草高粱存在的地區受到了壹些種質滲透的影響(Doggett,1970)。

二倍體高粱和阿根廷約翰遜草高粱之間的自然雜交產生了S.almum,這是由二倍體高粱重組產生的四倍體。不同的高粱原栽培種起源於不同的野生種。在馴化和進化過程中,它們不止壹次與野生種雜交,現代高粱栽培品種就是在這種雜交和馴化中發展起來的。

高粱2n=20。RFLP分析表明高粱中存在染色體或染色體片段重復,支持高粱起源於四倍體(Hulbert et al .,1990;奇滕登等人,1994)。許多研究認為栽培高粱起源於野生高粱的輪葉黃萎病菌。這是因為栽培高粱中85%的等位基因可以在該物種中找到,栽培高粱與該物種葉綠體DNA和線粒體DNA的遺傳分化較低,直接支持了栽培高粱起源於黃萎病高粱的說法(de Wet,1978;杜瓦爾和多布萊,1990;奧爾德裏奇等人,1992;Deu等人,1995;奧利維拉等人,1996)。

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