為什麽要研究人口動態？也許只是好奇。在世界上第壹本生態學著作《塞爾伯恩的自然史》(1789)中，作者吉爾伯特·懷特提到了壹個有趣的現象:無論周圍環境如何變化，每年總有八對雨燕造訪塞爾伯恩(Selborne)。
1798年，托馬斯·馬爾薩斯的文章《人口論》發表，就是著名的《馬爾薩斯人口論》。事實上，馬爾薩斯並不是第壹個分析指數增長的人，而是第壹個明確解釋指數增長後果的人。
20世紀上半葉，人們逐漸使用顯式數學模型研究種群動態。1911年？預防？的？隨著《瘧疾》的出版，作者羅斯首次引入了基本再生數的概念。Lotka和Volterra分別在1910和1926分析了捕食模型。1945，萊斯利矩陣誕生。但這些研究本質上是馬爾薩斯理論的拓展，是在“零模型”奶茶中加入幾顆珍珠的結果。
雖然馬爾薩斯模型已經出現在高中課本上，幾乎成為壹個眾所周知的理論，但還是有必要單獨列出壹個副標題來討論。
在這段話中，我認為不太開胃是非常獨特的。它清楚地說明了壹件事:壹個理論的重要性和受歡迎程度有時可能是違反直覺的。
類似於牛頓第壹定律，在世代不重疊的種群中，種群中的個體數量在不受“外力”影響的情況下，會呈現指數增長模式:
其中，n代表人口中的個體數量，t代表時間，r代表內稟增長率，即出生率b與死亡率d之差。
在離散時間中，方程(1)被轉換成:
其中λ代表每個個體產生的後代數量。通過比較兩個公式，我們可以知道。
準確的說，其實第壹顆珍珠應該叫“結構”，也就是文獻中反復出現的結構化人群中的結構。結構可以是年齡、生活史階段、空間位置等等。但是通常年齡用的比較多。
在零模型中加入“年齡”這壹變量，是在放松“所有個體的繁殖率相同”的假設。假設壹個群體中的個體可以分為x個年齡組，那麽n代表每個年齡組中的個體數量。不同年齡組的繁殖率不同，因此將原來的馬爾薩斯模型轉化為:
其中，F為繁殖率，P為存活率。例如，在時間(t +1)的1歲個體的數量等於所有年齡的個體在時間t產生的後代的總和，而在時間(t +1)的2歲個體的數量等於在時間t存活的1歲個體的數量，這個公式可以縮寫為。其中A稱為投影矩陣，在討論人口年齡結構而非其他結構時也稱為Leslie矩陣。
人口矩陣是壹個非常古老的問題，也是壹個非常年輕的問題。之所以古老，是因為可以追溯到1945的萊斯利矩陣；因為年輕，實際上大量的研究者在種群矩陣中加入了變量或者用種群矩陣的思想來解決不同的生態問題。壹個典型的案例是發表在《生態學快報》2021上的文章《親屬關系矩陣:從人口統計學推斷種群的親屬關系結構》，該文利用人口矩陣模型計算親屬關系結構的動態。
種群矩陣模型有兩個性質(詳見閱讀筆記4達爾文和理論生態學):
人口矩陣是基於離散時間和離散結構的假設。當采用連續時間和離散結構時，種群結構動態可以用積分投影模型描述:
其中，代表時間(t +1)的Y齡個體數。
當時間和結構連續時，
這個方程也被稱為麥肯德裏克-馮·福斯特方程。其中μ是死亡率。什麽時候，
等式(4-6)本質上是人口矩陣模型的變體。“天真現實主義”可能認為時間在現實中是連續的，年齡在理論上是連續的(“年”不夠精確，應該精確到“月”；“月”不夠精確，應該精確到“日”...)，所以連續模型肯定更適合研究。有兩個邏輯漏洞:
Grimm和Railsback(2005)在他們的書《基於個體的建模和生態學》中批評了第二點。但是我們很快就會看到，第壹個假設是不正確的。在某些情況下，刻意把離散的模型改成連續的模型，會失去事物的本質，造成“畫蛇添足”的結果。
將密度依賴過程添加到零模型相當於將公式(1)更改為以下形式:
其中r (N)代表作為群體中個體數量的函數的內在增長率。同樣，在連續時間內，常數λ被轉化為函數λ (N)。此後，所有關於密度依賴對種群動態影響的結論都是基於這壹假設推導出來的。在離散模型下，這種演繹方式被作者稱為“蛛網”。其實我們早在高中就用這個方法了。
回到這裏，所謂蛛網就是以(系列的最後壹項)為Y軸，(系列的前壹項)為X軸畫壹條直線。在X軸上找到的位置作為垂直線，使其與相交，得到交點後立即作為水平線，與直線相交於壹點，然後得到的值。繼續向上劃壹條垂直線，重復這個過程。
這時我們會發現，在某些情況下，種群中的個體數量會達到壹個穩定的平衡(圖2)，或者呈現出壹個極限環或者混沌(圖3)。
基於這種分析方法(通常稱為分析，與模擬相對)，以下簡要列出了書中詳細提到的重要概念和結論:
當種群動態受密度依賴效應調節時，我們可以在離散時間或連續時間建立模型:
哪個更好？天真現實主義認為公式(9)更好，因為時間在現實中是連續的，連續的時間更接近現實，所以公式(9)更好。對於壹個沒有先驗知識的人來說，這個命題顯然沒有錯，更不用說它有什麽“幼稚”之處，直到發現混沌的種群動態永遠無法用方程(9)模擬出來(這與現實相悖)。
只有在深入研究了這壹奇怪現象的本質原因之後，人們才發現時滯效應的重要性。原來，方程(9)有壹個隱含的假設，即人口增長率可以立即響應人口密度。相反，在等式(8)中，這種響應將僅在1個時間單位之後出現，這更現實。
因此，公式(9)應修改如下:
其中，τ代表時滯，即人口增長速度需要壹定的“反應時間”。
隨機性效應包括環境隨機性？隨機性)、人口統計學的隨機性(類似於群體遺傳學中的漂移)和災難性的隨機性(書中沒有討論)。向零模型添加隨機性就變成了:
其中滿足正態分布(根據中心極限定理)。這時人口增長的條件就變成了幾何平均數大於1。
同時考慮密度依賴性和隨機性，能達到平衡的種群更難達到平衡，出現有限環的種群動力學，稱為準有限環。這就導致了不同工藝產生相同圖案的問題。所以我們回到Grimm和Railsback(2005)所說的:我們應該使用多個模型來檢驗同壹個假設。
這樣，種群生態學的故事似乎可以概括為“馬爾薩斯模型及其衍生模型”:
要真正了解理論的發展，還是要研究歷史。由於各種未知因素，有些教材直接向讀者呈現“時滯”和“混沌”的概念，但確實有壹定的好處，比如簡化了篇幅；但總覺得少了原汁原味。真實的東西說起來會最有邏輯，更容易留下知識之外的靈感。
閱讀筆記:理論生態學原理與應用(壹)——合作機制
？閱讀筆記:理論生態學的原理和應用(三)——集合種群