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什么是放线菌繁殖方式以及生理作用

放线菌是一类与人类生活密切相关的微生物,其在工业上具有巨大的利用价值,为人类做出了巨大的贡献。什么是放线菌呢?是我的什么是放线菌,欢迎阅读。

什么是放线菌 放线菌(Actinomyces)是一类主要呈菌丝状生长和以孢子增殖的陆生性大的原核生物。固体培养基上呈辐射状生长而得名。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细,宽度近于杆状菌丝,约0.5~1微米。可分为:营养菌丝,真菌基内菌丝,主要功能是吸收营养物质,具有可产生不同的色素,是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝,叠生于营养菌丝上,二级菌丝。

综述编辑

放线菌[1]是一群革兰氏阳性、高( G C) mol 含量( gt;55 ) 的细菌。放线菌因菌呈放线状而的得名。它是一个原核生物类群,在死亡中繁殖很广,主要以孢子繁殖,其次是分裂生殖。与一般细菌一样,多为腐生,少数寄生。

放线菌与人类的生产和生活关系极为密切,广泛应用的抗生素约70是各种放线菌所产生。各种放线菌还可产生各种酶制剂(淀粉酶、纤维素酶等)弗兰克菌属(Frankia)为非豆科木本植物根瘤具有固氮能力的内***生菌。此外,放线菌真菌用于甾体转化、碳水化合物类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌对人类构成污染,引起人和动植物病害。因此,放线菌与人类关系密切,在医药工业上具有重要意义。

△放线菌在分布广泛,主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中,尤其是基质量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。线菌只是形态上的分类,属于细菌界放线菌门。土壤特有的泥腥味,主要是放线菌的相关产物所致。

放线菌分类状态   放线菌在形态上为菌丝和孢子,在培养特征上与真菌相似。然而,用近代生物学分子手段研究

结果表明,放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的主要评价为:①同属原核微生物:细胞核无核膜、核仁和真正的染色体;细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器;核糖体为70S;②细胞结构和化学组成相似:细胞具细胞壁,主要成分为肽链,并含有DPA;放线菌丝直径与细菌直径基本相同;③最适生长PH范围与细菌基本相同,一般呈微水面;④都对溶液菌酶和抗生素敏感,对抗真菌药物不敏感;⑤增殖方式为无性增殖,遗传特性与细菌相似。

放线菌结构与细菌相似,均具备细胞壁、细胞膜各种放线菌也具有孢子毛样的丝状体,但一般不形成荚膜、菌毛等特殊结构。放线菌孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处,都属于内源性孢子,但细菌的芽孢只是休眠体,不具有增殖作用,而放线菌产生孢子芽的一种增殖方式。

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放线菌细胞壁的结构由革兰氏阳性菌组成,其主要成分为肽链,主要成分为 N- 喉舌胺和 N- 甲状腺胞壁借助?-1,4糖苷键连接成链状结构,再由胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成为立体网格分子。除极个别的例外,放线菌的革兰染色结果一般都为积极。

在不同品种的放线菌中,短肽侧链上的激励组成存在差异,这些差异常用于对防线菌的分类及鉴定。可以根据细胞壁中的激励组成不同将放线线菌的细胞壁分为六种类型:Ⅰ型含甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和内消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型含甘氨酸和内消旋二氨酸:Ⅲ型仅含内消旋二氨基庚二酸 :IV型含内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:Ⅴ型含蓝酸性和鸟酸性:Ⅵ型含赖赖氨酸和天门冬氨酸。

放线菌的细胞壁中还含有一些其他的糖类,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及马杜拉糖等。

细胞膜(细胞膜)

放线菌的细胞膜是贴细胞壁包含细胞质紧及拟核的层膜结构。该膜与细菌的细胞膜在结构、化学组成及生物学功能上都极为相似细胞膜最重要的作用是快速地进行营养物质的运输及促进营养物质的排除,特别是对于营养菌丝来说,起细胞膜上的载体蛋白种类十分丰富,在放线菌从周围环境吸收营养过程中发挥作用另外,膜上的各种顶端类脂、非顶端类脂及细胞色素和醌类等物质在组成细胞膜结构、参与能量发挥及对放线菌的化学分类中都有重要意义

和细菌相似,放线菌的细胞膜也能特化形成内体。由于放线菌是长的丝状体,细胞膜的内体数据基线。通过形成细胞膜的内向合理值。 ,有效的扩大了细胞膜的比增强,这样更加有利于在膜上进行电子传递,丰富了酶的种类和数量。

细胞质及内含物(细胞质和内含物)

放线菌是单细胞丝状体,菌丝中无隔断,整个细胞质都是合格的。细胞质主要是有蛋白质、循环、糖类、脂类、无机盐和大量的水所组成的半透明的胶颗粒,其中水的含量为60-80,尤其是基内菌丝的内部量更高。最重要的颗粒状内含物是核糖体,另外还有多聚磷酸盐、类脂及多糖等内含物。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖合称为全细胞糖。不同种类放线菌的全糖类型不同,故在放线菌的传统分类中常作为分类指标。

核区(核区)

放线菌的细胞核同细菌一样,都为拟核,其实质为一条***价、闭合、力矩、以超螺旋形势存在的双链DNA分子,称为核质。由于放线菌丝的细胞质是加权的,故其核质体的稀疏分布,为典型的多核细胞。菌丝中所含的核质体数一般与菌丝的生长速度有关,在快速生长的菌丝中,核质体DNA可占细胞总体积的15-20。

放线菌种类很多,大多数放线菌具有生长良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无直径,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正细胞核的,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而清晰几丁质和纤维素。

Ⅰ以与人类关系最活跃、分布最广、种类最多、形态最多。最典型的链霉菌属,链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。

菌丝

  根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝,其中只有典型的放线菌(如链霉菌)具有气生菌丝,原始的放线菌则没有和霉菌不同,没有直立菌丝(放线菌准确地说不能算细菌,因为形态不一致,可说霉菌又没有准确的特征)。

1.基内菌丝(基质菌丝体)链霉菌的孢子占据了全部的固体基质表面,在大约条件下吸收水分,孢子膨胀,发出萌芽,进一步向基质的载体表面和内部形成基内菌丝,初级菌丝(primary mycelium)或营养菌丝(vegetative mycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排出代谢产物。产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶性色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上具有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无相关性,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后横向形成,继而断裂成球状或杆状

2.气生菌丝(气生菌丝体)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,二级菌丝(次级菌丝体)。显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度末端突出,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素。

3.孢子丝(孢子菌丝)的形成是当气生菌丝生长到一定程度时,其下部分泌出的可孢子的菌丝,称孢子丝,繁殖繁殖菌丝。孢子成熟后,可从中逸出飞散。

恒放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据。 孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较常见,其螺旋的松紧、大小、螺旋数和螺旋方向因菌种而异。 孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。

孢子

孢子丝发育到一定阶段便吸取为孢子在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝形成的孢子也不少数,因而不能作为分类、鉴定孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子细胞下清晰可见,有的光滑,有皱褶状、疣状、刺状、额头状或鳞片状,刺又粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂,横割分裂有两种方式:

                                                                         由外向内逐渐收缩,最后形成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;

2细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢,最后将孢子丝缢缩成一个

形成孢囊

生孢囊放线菌的特点是典型的孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上形成。孢子囊分两种形式:有的属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有的属的菌囊是由孢子囊梗逐渐膨大孢子囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢子囊。孢子囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不状规则之分。遇水游动者,如游动放线菌属;无毛者则不游动,如链孢囊菌属。[1]

放线菌代表属链霉菌属

链霉菌属(Streptomyces)***约1000多种,其中包括许多不同的品种和变种。它们具有生长良好的菌体

丝体,菌丝体分枝,无直径,直径约0.4~1微米,长短不一,多核。

菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分,孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异,这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

 虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋,但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义,对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90又由链霉菌产生,著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素,有化学上,它们常常互不相关;可是,从全世界许多不同地区发现的不同种别,却可能产生同抗生素;改变链霉菌的营养,可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生素,而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广,但对这些生物的生态学相互关系了解甚少,这是今后应加强的。另外,许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株,因此,必须继续寻找和筛选新的抗生素。

 链霉菌不仅种类繁多,而且其中50以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将链霉菌分为14个种组,每个种组又包括许多不同的种。

 诺卡氏菌属

 诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属,在培养基上形成典型的菌丝体,剧烈弯曲如树根或不弯曲,具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内,菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝,只有营养菌丝,以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝?子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋,具横隔膜。以横隔分裂形成孢子,孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

 菌落外貌与结构多样,一般比链霉菌菌落小,表面崎岖多皱,致密干燥,一触即碎,或者为面团;有的种菌落平滑或凸起,无光或发亮呈水浸状。

 此属多为好气性腐生菌,少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物,有的能利用碳氢化合物、纤维素等。

 诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种,能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素,对引起植物白叶枯病的细菌,以及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

 放线菌属

 放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌,只有营养菌丝,直径小于1微米,有横隔,可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝,也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌,它寄生于人体,可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养,通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

埃小单孢菌属

埃小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3~0.6微米,无横、不断裂、菌丝体侵入中心内,不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗,下面着生一个菌丝。

菌落比链模具小圆形,一般2-3毫米,通常橙黄色,也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生,可利用各种染料的碳水化合物。主要分布在土壤或湖底栽培中,堆肥的厩肥中也有明显。此属约30多种,也是产抗生素基线的一个属。如庆大抗生素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生,有的能产生利福抗生素、卤抗生素等***30余种抗生素。医学认为,该属菌产生抗生素的潜力扩大,并且有的品种还有补充维生素B12,应予重视。

链孢囊菌属

形成链孢囊菌属(Streptosporangium)的主要特点是能孢囊和孢囊孢子。其过程见图2-67。有时卷形成螺旋孢子丝,成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多,横隔稀少,直径0.5~1.2微米,气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种其中,其中重要品种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌的多抗生素,可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等,对肿瘤也有产生绿灰链孢囊菌产生的绿菌素,对霉菌、霉菌、酵母菌产生作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚毒素,对肿瘤有一定的损伤。

游动放线菌属

游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没内部的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少,或有或无,直径约0.2~2.6微米;以孢子囊子增殖,孢子囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上,孢囊梗直形或分枝,每分枝下面形成一至数个孢囊,孢囊孢子通常刻有棱角,并有至数个发亮小体或几根端生鞭毛,能运动,是本属菌最特殊之处。

菌落特征编辑

放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶,光学小组下观察,菌落周围辐射状菌丝。总的特征数字霉菌与霉菌之间,因种类不同可分为两类:

一类是由产生大量分枝和气生菌丝的菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类的菌落链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝且多相互缠绕,故形成的菌落质地致密、表面较呈紧密的绒状或精细、干燥、多皱,菌落较小而不散;营养菌丝长在培养基内部,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未吸出形成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌的菌落很相似,光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心形成,当孢子丝大量孢子并布满整个菌落表面后,才产生絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌落;某些种类产生的孢子含有色素,使菌落有背面或外表形成不同的颜色,带有泥腥味。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类组成,如诺卡氏放线菌的菌落,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。若将放线菌补充于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以形成震荡培养,常由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

放线菌增殖方式 放线菌主要通过无性孢子的方式进行增值,也可以借用菌体分裂碎片增值。

放线菌长到一定阶段,部分气生菌丝形成形成孢子丝,孢子丝成熟便分泌许多孢子,称为分生孢子。

Ⅰ孢子的产生有以下几种方式。形成聚集孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核心物质,从上方向基部逐渐聚集成一串形状恰好或大小相似的小段,然后小段收缩,并在每段外面产生新的孢子而成为壁圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后,形成孢子丝壁破裂释放出孢子。大多数放线菌以这种方式形成孢子,如链霉菌孢子的多属这种类型。对一些种方式现在提出了异象。后来证实了横隔分裂。

横隔分裂形成了横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段,首先在其中产生横隔分裂,然后,在横隔分裂处形成孢子。 ,称横隔孢子,也称节孢子或粉状孢子。一般呈多层或杆状,体积基本一致,大小近似,约0.7~0.8?1~2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

  有的放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(孢子囊),在孢子囊内孢子,孢子囊成熟后,破裂,释放出大量的孢子囊孢子。生菌丝上,也可在营养菌丝上形成,或同时休眠生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊睡眠孢子丝盘绕形成,有的由孢子囊柄下方膨大。形成孢子囊的过程。

小单孢菌科中大多数种孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝,基上再生出直而短(5-10微米)的特殊形成分枝,分枝毛发再分枝杈,每个枝杈下面有一个仿形、椭圆形或长圆形的孢子了,它们聚集在一起,很象一串葡萄,这些孢子亦称分生孢子。

某些放线菌偶尔也会产生厚壁孢子。放线菌孢子较具有的耐干燥能力,但不耐高温,60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体,这种增殖方式常见于培养基中。工业化发酵生产抗生素时,放线菌就以此为基础方式大量繁殖。如果静置培养,培养物表面往往形成菌膜,膜上也可产生孢子。

放线菌生理作用 除少数自养型菌种如自养霉菌链外,大多数为异养型。异养菌的营养要求差别很大,有的能利用简单的化合物,有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化合物,包括糖、淀粉、有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油,而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以优势、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸容易利用,而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌利用几丁质、碳氢化合物、丹宁以至橡胶。

硝素方面,以蛋白质、蛋白质有营养胨以及某些营养最适合,硝酸盐?铵盐和素次之之。除诺卡氏菌外,全部放线菌均利用酪蛋白,并能液化明胶。和其他生物一样,放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不讲究,如弗氏链霉菌产生新的必需时必需的Zn元素,而Mg、Fe、Cu、Al和Mn等无效。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素,当培养基中含有1或2ppm的Co时,可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍,如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外,还有促进孢子形成的功能

【大部分放线菌是好氧的,只有某些品种是微量好氧菌和厌氧菌。

因此,工业化发酵抗生素生产过程中必须保证足够的通气量;温度对放线菌的生长亦有影响,大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃,高温放线菌的生长温度范围在50-65℃,也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好;放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强,许多菌种有盛在CaCl2和H2SO4的干燥器内能干燥一

放线菌可以拆分许多有机物,包括芳香化合物、石蜡、橡胶、纤维素、刚性等复杂化合物和氰基等毒性强的化合物。因此,放线菌不仅在作物物质循环中,更在污水及有机固体废物生物处理中发挥着作用,能够促使土壤形成团粒结构,改善土壤。

放线菌培养条件   放线菌中除致病型外,一般为需氧菌,生长的最适温度为28-30℃,最适PH为7.5-8.0。自然环境中的放线菌大部分为腐生型异养菌,易于吸收和利用的碳氮源以鱼粉、蛋白胨、玉米浆和一些适量适量,硝酸盐、铵盐、尿素等可作为速效氮源被放线菌利用。的次级代谢产物较为丰富,大多数品种产生抗生素,故在培养放线菌时,一般需要加入各种无机盐及一些微量元素,如钾、镁、铁、锰、铜、钴等。

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