圖15前人提出的獸腳類恐龍中偷蛋恐龍的系統發育圖。
圖16前人提出的獸腳類恐龍中偷蛋恐龍的系統發育關系圖。
第壹次分析是通過Winclada接口(Nixon，1999 ~ 2002)和NONA V.2.0(Goloboff，1999)程序進行的。通過二叉樹和重構TBR之間的分支交換獲得的分支圖經過1000次重復後，使用啟發式搜索方法為每次重復保留10個最短分支圖，然後在10個最短分支圖之間進行重排(分支交換)。選取脆弱異特龍和東石中國東石為外群，解體所有最小長度為零的分支。該搜索找到了10000個步長為694的最簡單分支圖。在1000次重復中，發現了474個分支(47.4%)，步長為694，這表明最短分支的選擇相當好。由10000個步長為694的最簡單分支圖組成的嚴格壹致分支圖的壹致性指數和保留指數分別為0.38和0.73(圖18)。下面列出並討論了與偷蛋龍秩序相對接近的節點以及偷蛋龍秩序中的壹些主要節點的清晰* * *形態。
圖17前人提出的獸腳類恐龍中偷蛋恐龍的系統發育圖。
(1)Alvarezsauridae，與鐮倉龍和偷蛋龍形成的分支(“TO”由Hwang等人提出，(Hwang等人，2004))形成壹個單系群，被Hwang等人(2004)認為是附屬鳥的姐妹群。由以下三種明確的* * *形態支撐:齒狀突骨縫合端下翻(67.1)，下頜關節前方上角骨外側面無孔(75.0)，腓骨近端內表面平坦(189.1)。
圖18由10000個同樣簡單的分支圖組成，這些分支圖構成了壹個嚴格的壹致分支圖。
註意後壹種特征(feature 189)在偷蛋龍類中有兩種形態狀態，但在卡馬龍類中是否存在就不得而知了。因此，該特征在定義該分支時被視為不穩定的。
(2)Alvarezsauridae由以下五種確定的* * *無形態支撐:後骶椎強側縮，有腹脊(112.2)，最後骶椎有突出的後關節面(114.1)，前尾椎有側平。腸骨的髖臼上脊與倒棘突分離，在股骨頭上方形成袋狀結構(157.0)，沒有深的杯狀肌窩(164.2)。
註:在Hwang等人(2004)的分析中，沒有發現最後壹個性狀狀態(164.2)。這壹特征出現在原始組Alvarezsaurus calvoi和進行組shuu vuia scart I中，但在其他骨贅中沒有發現。這壹特征被認為是這裏長鰭龍科的明確無定型。
(3)獸骨亞目形成的分支由以下確定的* * *無形態支撐:上頜齒和下頜齒有鋸齒(84.0)，腸骨前突呈鉤狀(154.1)。坐骨的閉孔突與恥骨接觸(168.1)，第壹跖骨和第二跖骨近端的內表面相關關節(202.2)與第二、第三和第四跖骨近端的內表面相關關節(203.1)相似。
註意在這些性狀中，前兩個(84.0；154.1)在腕龍中分布廣泛，所以它們是近親祖先。只有最後三個字符(168 438+0；202.2;203.1)是鐮倉特有的。Hwang等人(2004)發現的性狀狀態(70.1)在目前的分析中還沒有發現，因為它不僅分布在各種鐮倉，而且出現在骷髏偷蛋龍-幸司的門牙中。
(4)獸龍亞目和卵龍亞目形成的進化分支(TO)由以下7個確定的* * *無形態支持:基翼突短或缺失(13.1)，上頜骨的縫合線光滑呈U形(24.6543)。眶下孔縮小(小於1/4眶長)或缺失(65.1)，齒突縫稍向內彎曲(66.1)，齒突側視近似三角形(71.0)，尾骨遠端神經棘形成低脊(1655)。
註意在這些特征中，當前分析發現兩個新特征(71.0；122.0)，其他特征與Hwang等人(2004)發現的特征相同。但是，這兩個特性是不穩定的。特征71不能適用於漸進式偷蛋龍，特征122廣泛分布於空骨龍，所以這兩個特征不是這個進化分支的* * * apomorphy。
(5)卵龍類由以下三種確定的* * *無形態支撐:前上頜的上頜突與鼻骨接觸，形成外鼻孔的後界(20.0)，副枕突末端向下彎曲下垂(58.1)，反關節突細長(79.65438+)。
註釋特征58和特征79也是由Hwang等人(2004)發現的。特征20的原始狀態廣泛分布於骨贅中，因此被視為近祖先性狀。Hwang等人(2004)發現的特征77在偷蛋龍中是不穩定的，它在“Ovi raptor”mongoliensis和Nemegtia barsboldi(Lü等人，2004)中缺失，但在其他偷蛋龍中不清楚。在蒙古烏克哈的梁龍中也發現了薄板狀的冠狀骨(Hwang等人，2004)，因此這種性狀並不是偷蛋龍所獨有的，而是從小型獸腳亞目恐龍中獨立進化而來的。
(6)更高級的卵龍的進化分支(高夫門牙除外)由以下四個確定的* * *無形態支撐:上頜骨頰緣為細圓齒狀(22.1)，下頜骨有冠突(68.1)，下頜骨外孔為上角骨棘突。
註意前三個特征(22.1；68.1;73.1)是進行性偷蛋恐龍所特有的，但特征73的進行性狀態並沒有出現在新顎類中，最後壹個特征(無齒上頜骨)是在壹些鳥龍和進行性鳥類中獨立進化的。
(7)由(Chirosterotes pergracilis(microvenator Celer+Avimimus portentosus)形成的進化分支由以下6個確定的* * *遠型支持:下頜骨外孔為橢圓形(73.0)，頸椎有兩對氣孔(100.5438+0)。有的爪靠近背部有壹個唇——靠近關節端後部有壹個橫脊(153.1)，恥骨縫部前方軀幹部的壹個架子(“恥骨裙”)從前後平坦的軀幹前緣向內延伸(177.1)，小轉子由壹個深並且第四跖骨和第二跖骨的近端表面尺寸幾乎相等，第三跖骨夾在第二跖骨和第四跖骨之間，後兩者在第三跖骨的近端前方相互接觸(200.6438+0)。
註意在上面提到的六個特征中，只有特征100的導數狀態出現在這三個組中，其他特征在骨肉瘤中廣泛分布或者在這個分支內的壹兩個組中缺失。因此，只有特征100的導數狀態(100.5438+0)才是這個分支的確定的* * *無定型。
與Hwang等人(2004)的嚴格壹致分支圖相比，在矩陣中加入新的基團和新的信息，改變了拓撲樹結構和* * * apomorphy在壹些主要節點中的清晰分布。在目前的分析中，還發現了壹些新的確定無疑的現象。在拓撲樹上，除了Alvarezsauridae的位置與Hwang等人(2002)的位置不同外，分支圖的其他部分基本保持不變。在Hwang等人(2002)中，Alvarezsauridae只是相對比Ornitholestes hermanni更高級，但在Hwang等人(2004)中，Alvarezsauridae、鐮倉龍和偷卵龍組成的分支(TO)和Paraves)*** *構成了三個未解之謎。目前的分析表明，Alvarez Soridae和TO的分支是parabirds的姐妹群，目前的分析優於Hwang等人(2004)對Alvarez Soridae、TO和parabirds之間關系的分析。
為了驗證第壹次分析，使用了麥克拉德4.04(馬迪森和馬迪森，1997)和PAUP 4.0b(斯沃福德，1998)的程序進行第二次分析。使用二叉樹和嫁接算法執行啟發式搜索的分支交換選項。選取脆弱異特龍和東石中國迅猛龍作為外群，最小步長為零的分支全部崩潰。
PAUP對這個數據矩陣的分析已經嘗試過多次。第壹次嘗試，包括所有組，分支序列圖的上限設置為34000，這是計算機可以運行的最大內存。我們找到了34000個最簡單的分支圖(步長為694，壹致性指數(CI)=0.3867，同源性指數(HI)=0.6133，保留指數(RI)=0.7397)。圖19是同樣簡單的分支圖之壹。偷蛋恐龍(包括高夫氏齒龍)* * *享有以下三種確定的無形態:前上頜的上頜突與鼻骨接觸，形成外鼻孔的後界(20.0)，副枕突末端向下彎曲，下垂(58.1)，骨化的冠狀骨呈薄夾板狀(77.6438)。
由這34000個同樣簡單的分支圖組成的嚴格壹致分支圖(圖20)表明，齒龍goethi是最原始的偷蛋龍，尾羽龍比齒龍更高級，這與徐等(2002b)和黃等(2004)的結果壹致。這個拓撲樹類似於通過Winclada接口使用NONA得到的結果。他們形成的大多數共有分支圖(圖21)表明偷蛋龍形成了壹個單系群。高夫的齒龍是最原始的偷蛋龍，而尾羽龍比齒龍更高級。諾明吉亞戈比所有高級偷蛋龍更原始，但標本BPV-112和NXMV不在同壹進化分支上，與之前的分析結果相似。黃河源龍與標本BPV-112組成壹個單系群，表明它們關系密切。
圖19 34000個同樣簡單的分支圖之壹。
在第二次嘗試中，排除了未知性狀狀態超過60%的所有組(除了每個組的骨幹類型)(見附件A)，並且在分析中沒有采用以下組:短尾魴(60.8%)、阿爾伯德龍(61.7%)、烏尼拉吉亞科馬洪氏(75.7%)、拉霍納維斯奧斯特羅米(66.2%)、虎紋龍(61.7%)、拜倫龍(65.3使用與第壹次嘗試相同的方法，我們找到了3060個同樣簡單的分支圖。圖22是3060個同樣簡化的分支圖之壹(TL=649，CI=0.4136，HI=0.5864，RI=0.7232)。圖23是由3060個同樣簡單的分支圖組成的嚴格共有分支圖，而圖24是多數共有分支圖。在嚴格壹致分支圖中，除了骨架群——三尖杉外，黃的河源龍、Nemegtia barsboldi(Lü et al .，2004)等盜卵龍形成了壹個未解的多分支分支圖。大多數壹致的分支系統圖顯示，Citipati osmolskae是蚜科的原始類群。偷蛋恐龍形成壹個單系類群，有以下兩種確定的無形態:副枕突末端向下彎曲呈下垂狀(58.1)，骨化的冠骨為薄夾板(77.438+0)。
圖20:由34，000個同樣簡單的分支圖組成的嚴格期望的分支圖。
圖21由34000個同樣簡化的分支圖(50%)組成，表明盜卵龍是100%支持的，諾明吉亞戈拜斯是最原始的進步盜卵龍類群。
歸根結底，由於切齒龍是最原始的盜卵龍(Xu et al .，2002b)，而諾明吉亞是唯壹壹群有尾骨的盜卵龍(Barsbold et al .，2000a，b)，所以在分析中排除了兩個特殊的群體。PAUP分析發現了8820個同樣簡單的分支圖(TL=636，CI=0.4220，HI=0.5780，RI=0.7275)。圖25a是8820的壹個同樣簡化的分支圖。偷蛋恐龍* *有如下確定的無形態* * * 11:上頜前部頰緣略圓齒(22.1)，淚骨角側面有大洞或窩(39.1)，下頜有冠狀突(68.6438+0)。骨突細長(79.1)，上頜骨無齒(83.1)，前脊椎骨橫突短而寬，略傾斜(107.1)，尾骨形態均勻，無過渡點(115)。坐骨小於等於恥骨長度的2/3(171.1)，恥骨幹遠端向前彎曲，幹前表面凹陷(178.1)，下頜無齒(217.2)。在這些特征中，只有特征(22.1)、(68.1)、(69.2)和(79.1)廣泛分布在偷蛋龍中。其他特征在其他類群的骨龍中不是獨立獲得的，如無齒上頜骨(83.1)、無齒下頜骨(217.2)(出現在進行性鳥類和鳥類中)，或者壹般出現在骨龍中，如特征(171.65438+)。
圖22 3060個同樣簡化的分支圖之壹
圖25b是嚴格壹致的分支圖，顯示除了黃河源龍與東風螺形成的單線群外，大部分偷蛋龍形成了未解的多分支分支圖。圖26是壹致分支圖。這種共識分支圖表明，鄒的尾羽龍是壹種原始的盜卵龍，與“藏卵龍”蒙古龍和薄殼龍關系密切，與黃河源龍和巴布那莫蓋斯特龍關系密切。
圖23是由3060個同樣簡單的分支圖組成的嚴格壹致分支圖，顯示除了齒龍goethi、黃河源龍、納摩Guestron之外，其他偷蛋龍形成多分支分支序列圖。
與最終的分析結果相比，當高氏切齒龍和戈氏諾米娜龍被排除在分析之外時，支持有明確目的的盜卵者的* * *無形態數增加，這意味著高氏切齒龍和戈氏諾米娜龍在系統發育樹的重建中發揮了重要作用。可惜的是，切齒龍gauthieri只保存了頭骨和下頜骨，而諾明吉亞gobiensis只保存了頭部後面的壹些骨頭。
總之，支撐偷卵龍(包括偷卵龍的脊梁切齒龍gauthieri)的明確* *形態是:附枕突末端向下彎曲下垂(58.1)，反關節突細長(79.1)。
目前支持盜卵龍(除切齒龍外)進步的* *無形態屬為單系類群，包括:上頜骨頰緣略具圓齒(22.1)，下頜骨有冠突(68.1)，齒狀骨後端有長背突延伸大部分下頜外孔(69.2)。
圖24由3060個等約分支圖組成的最理想分支圖。
註:雖然大部分特征直接選自Hwang等人(2004)，但在矩陣中增加了6個新的分類群，並在Caudipteryx zoui中增加了新的信息，“卵龍”mongoliensis、Conchoraptor gracilis和Ingenia yanshini極大地改變了系統樹的結構，主要差異在於Alvarezsauridae的系統發育位置(圖18)。目前，Alvarezsauridae的系統發育位置仍有爭議。它先前被放置在Avialae (Perle等人，1993；Chiappe等人，1996，1998；霍爾茨，2000，2001；福斯特等人，1998；紀等人，1998)，但有研究者發現它不屬於Avialae(Sereno，1999a，2001；Norell等人，2001b；諾瓦斯& ampPol，2002)，被認為是鳥鰭科(Sereno，1999a)的姐妹群，但其他研究人員對這種分類表示懷疑(鈴木等人，2002)。目前分析表明，Alvarezsauridae位於由鐮倉龍和偷蛋龍組成的群(TO)的姐妹群中。
圖25:8820個等價簡化分支圖之壹(a)和由8820個等價簡化分支圖形成的最嚴格共有分支圖，除了齒龍和戈比努明吉亞(b)。
圖26 8820個同樣簡化的分支圖形成的大部分共有分支圖，除門牙Gorchii和Nomingiagobiensis外，都表明鄒的尾羽龍是壹種原始的偷卵龍。
獸腳亞目恐龍中偷蛋恐龍的系統發育關系不是本次分析的主要目的，但可以利用獸腳亞目工作組矩陣討論鳥類特征在獸腳亞目恐龍中的演化。隨著越來越多保存完好的具有軟組織(羽毛、皮膚結構)的化石骨骼的發現，鳥類的起源和飛行進化似乎比以前認為的要復雜得多。目前還不清楚這些非鳥腳類恐龍為什麽會獲得，又是如何獲得鳥類的特征的。下面簡單討論壹些例子和壹些小型獸腳類恐龍獨立獲得的鳥類特征。
在手迅猛龍中，每壹組的成員都獨立地獲得了鳥類的特征。鐮倉時代偶然出現的北票異特龍(徐等人，1999)長有分支狀的皮膚結構，其特征為鳥類羽毛。
在壹些小龍(脊龍)身上有更高級的皮膚結構(羽毛)。羽狀羽毛在壹種未命名的蜥腳類動物中被發現(Norell等人，2002)。其他蜥腳類動物，如小盜龍趙氏和小盜龍桂，已發展出以下鳥類特征:羽毛、L形肩胛喙、肩臼面向側面、較尖、U形叉骨、四根胸肋(Xu et al. Hwang et al .，2002)，前三個特征與始祖鳥相似。小盜龍zhaoianus(Hwang等，2002)也具有與鳥類相似的肋骨鉤突，小盜龍gui(Xu等，2003)也可能具有異凹頸椎(個人觀察)。
Alvarezsauridae是壹個非常獨特的獸腳類恐龍類群(Chiappe等人，2002)。它們的前肢非常短，具有鳥類的許多特征，曾被認為是脊椎動物(諾瓦斯，1996)。沙蜥(shuuvuia scatteri)是Alvarezsauridae最著名的種類之壹，具有以下鳥類特征:軛與眶後骨的接觸關系缺失，鱗與鱗的接觸關系缺失，鱗與鱗之間有活動關節，鱗與鱗之間的腦腔關節分離(Chiappe et al .，1998)。皮膚的羽毛狀結構也見於Shuuvuia scatter(Schweitzer等，1997，1999；施韋策公司。馬歇爾，2001).鳥類的其他特征，如遠端腕骨和掌骨結合成腕掌骨，牙齒呈鋸齒狀，在Mononykus鷹嘴中，腰帶有明顯的倒突起(Chiappe等，1996)。
齒龍(Varricchio，1997；拉塞爾& amp董，1993b)具有以下與鳥類相似的特征:肩窩面向側方，側視時肩胛骨與喙骨形成的角度小於90°，坐骨長度小於股骨的60%，脛骨前端前後方向延長，恥骨後帶化(徐等，在進行型中，有鳥類的凹陷方骨， 大的腦腔，復雜的中耳區域和相關的氣竇系統，以及牙根和牙冠之間的收縮(Varricchio，1997)。 蛋殼具有與鳥類相同的特征(Zelenitsky等，2002)，其孵化行為與進步的偷蛋龍相同(趙，2002)。
最有趣的現象是，只有進步的偷蛋龍才有鳥的特征，而在原始的偷蛋龍身上，鳥的特征並不明顯。鄒的尾羽龍，尾巴和尾羽都比較短，手的第二指上有飛羽，尾上有舵羽，也叫直羽。Caudipteryx zoui、Citipati osmolskae和Heyuannia huangi具有從肋骨分離出來的骨化鉤突，這些骨化鉤突壹般出現在鳥類中(Bellaires & amp；Jenkin，1960)，但在始祖鳥和貼翅鳥中沒有(Chiappe，1996)。Gauthier(1986)認為骨化鉤突的出現是所有比始祖鳥更高級的鳥類的* * *血緣特征，而Martin(1984)、Cracraft(1986、1988)、桑斯&；Bonaparte(1992)和Chiappe(1996)將其視為鳥喙亞目的壹個* * *遠型，小盜龍和偷卵龍中突出的骨化鉤意味著該特征可能廣泛分布於骨形亞目，從而否定了上述假說。此外，黃河源龍和Ingenia yanshni(Gin 100/30)出現肩臼側對等部分鳥類特征，腓骨遠端不與跗骨接觸(GIN 100/33)，U形叉骨與肩胛骨肩峰突有關，這是從偷蛋龍骨骼和蛋巢保存情況推斷的。柯裏，1996；Clark等人，1999)以及與平胸恐龍相似的蛋殼微結構(Norell等人，1994)。其次，進步的偷蛋龍有三根胸肋和Ingenia yanshini的平胸鳥的胸骨。在進步的偷蛋恐龍中，喙骨和肩胛骨形成了愈合的喙骨。Concord Gracilis的腭部結構與今天的鳥類相似(Elzanowiski，1999)。
顯然，上述五組中的骨幹分子已經獨立獲得了壹些鳥類特征。除了原始的偷蛋龍，如鄒的尾羽龍，其他所有類群的原始個體都比較小，長度都不到1 m，遺憾的是，原始的偷蛋龍門齒龍gauthieri只發現了它的頭骨，僅從頭骨的大小很難估算出它的個體長度。羽毛和羽狀結構不應被視為鳥類特征的最終證據(Chiappe et al .，2002)。廣泛分布於手盜龍，如中華龍(陳等，1998)，尾翅龍(姬等，1998)。舒威亞·沙提(施韋策等人，1997，1999；施韋策公司。Marshall，2001)、北票龍(徐等，1999)和小盜龍桂(徐等，2003)。因此，正如Chiappe等人(Chiappe et al .，2002)所認為的，羽毛的存在是鳥類的近親特征。
在這些特殊群體中，只有進步的偷蛋龍獲得了與現在的胸鳥相似的鳥類特征。這些形態特征包括胸骨的形狀和肩胛骨喙骨的結構。方形骨的耳突有兩個獨立的關節面，分別與鱗片和顱骨接觸(瑪麗亞·斯卡曲風&奧斯莫爾斯卡，1997)，恥骨呈桿狀。平胸鳥的蛋殼微結構(Norell等人，1994)和上顎末端向下彎曲。上下頜骨閉合時，上顎向前突出超過下顎，兩塊腸骨前端靠近中線後張開，與大多數兩塊腸骨分離較大的獸腳亞目恐龍不同。在法國發現的壹種不會飛的大鳥顯示了這種原始的帶狀結構(buff aut & amp；Loeuff，1998)，因此，進步偷蛋龍中的平胸鳥的形態特征最好用趨同進化來解釋。