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耳柄鍋的歷史

現在讓我們比較壹下我們的左右手。毫無疑問,左手和右手是非常不同的。無論左手如何移動或旋轉,都無法與右手重合。只要看到壹只手,不用看到手的主人,就能分辨出是左撇子還是右撇子。然而,左手和右手是如此相似,如果我們把左手的照片和右手的鏡像放在壹起,我們根本無法區分它們。不僅是我們的手,我們的腳、耳朵甚至整個身體左側的樣子和我們身體右側的樣子都是鏡像。生物學稱我們的身體結構左右對稱。需要註意的是,物體關於某個平面的鏡像對稱不足以使物體左右對稱。如果物體也是關於其他點、線或面對稱的,那麽它就不可能是左右對稱的。比如典型的雙耳鋼大鍋,可以鏡像對稱分成兩半,但旋轉後壹半可以和另壹半重疊,這顯然和左手右手的關系有很大的不同。不難發現,鋼釜其實有兩個對稱平面和壹個對稱軸。在生物學中,這種有壹個對稱軸和幾個(或多或少)對稱面的身體結構稱為輻射對稱。與鋼鍋不同,單柄炒鍋或勺子是對稱的,它們只有壹個對稱面。

看看我們的身體,會發現除了左右,我們還可以指出四個方向:上、下、前、後。因為要討論生物問題,如果專業的話,應該說四個方向:前端,後端,腹面,背面(畢竟我們這些直立行走的動物代表性不是很強)。它們和左右兩邊壹起確定了三個相互垂直的軸,就像三維坐標系中的xyz軸壹樣,給了我們的身體壹個清晰的平面。很明顯,身體的前後或腹部的後面並沒有對稱的關系。鏡子裏的肚子還是個肚子,沒有和後面混淆的危險。我們稱兩極關系不對稱的軸為極軸或異極軸。兩極之間有對稱關系的軸稱為無極軸或同極軸。也就是說,前後軸和腹背軸是極軸,左右軸是非極軸。這兩個極軸和壹個非極軸給了我們壹個對稱的圖形。

關註世界上的各種生物,我們會發現動物界大部分都是對稱的,能看到少數輻射對稱的成員,其他對稱方式的就更少了。在動物界之外,情況就大不相同了——完全沒有對稱的成員(不對稱的生物也可以有對稱的部分,比如海星的觸角或者樹木的葉子)。這說明對稱的圖形對於動物的生活方式有很大的好處,所以被保留了下來,發揚光大。那麽我們來看看動物的生活方式。顧名思義,動物的壹個重要特征就是運動,而且是主動運動。動物界典型的營養方式是通過“吃”其他生物來獲取營養,而主動運動無疑為進食提供了極大的便利。盡管有些動物采用固定的生活方式,少數植物也會“吃掉”其他生物,但對於大型復雜的動物來說,積極的運動是必不可少的。

由於重力的影響,身體的近地端和遠地端通常是不同的,這就構成了極軸——壹般是動物體內的腹背軸。我們通常把面向地面的壹面稱為腹側,對面稱為背側。當然,對於特定的物種來說,腹面和背面的劃分是有生物學意義的,而不僅僅是壹個幾何概念。比如我們不叫樹懶壹般臉朝下腹部的部分。

對於活躍的動物來說,最好有另壹個極軸——前後軸。換句話說,我們最好繼續前進。對於沒有前後軸的動物,水平方向的所有方向都是壹樣的。雖然這樣看似方便,但實際上任何方向都不方便。無論是逃離敵人還是追逐獵物,能夠在壹個方向快速靈活的移動,顯然比不能在所有方向快速靈活的移動更有優勢。動物的攝食和感覺中樞通常位於身體的前端,這種趨勢在進化程度較高的動物中更為明顯。比如我們脊椎動物的視覺、嗅覺、聽覺感受器都在前端。妳可能會覺得動物天生就朝著頭的方向運動,但其實動物的頭是運動給的。像植物壹樣固定的家夥是不會進化出腦袋的。

因為動物最常見的運動方向是水平的,所以典型的前後軸方向也是垂直於腹背軸的。和腹背的劃分壹樣,前後的劃分也是有生物學意義的。對於左右對稱的動物,我們通常把有嘴的壹端稱為前端。前端和後端有時被稱為嘴端和反嘴端。消化道的另壹個開口——肛門,通常生長在相反的壹端,但有些動物沒有肛門,有些動物的消化道呈U形,在嘴附近有肛門。然而,我們在這裏只是討論壹般情況。腔腸動物雖然有嘴對嘴的軸,但沒有前後軸,嘴對嘴的軸大多是它們用來應對地球引力的。

在兩個互相垂直的極軸,即腹背軸和前後軸的支持下,我們的動物看起來狀態極佳。但如果我們身體兩側的質量或形狀不對稱,我們仍然不能成為運動員。為了直線前進和靈活左右轉彎,我們還需要壹個與前後軸和腹背軸形成的平面垂直的非極軸——左右軸。有了這三軸,我們的體型就完美了。現在地球上善於靈活快速運動的動物,都有對稱的體型。

而且左右對稱和運動的關系並不局限於生物界。人造的快速靈活的機器的外觀幾乎都是左右高度對稱的形式。註意,速度和靈活性在這裏都很重要。衛星雖然速度很快,但處於固定軌道,不需要隨時隨地改變運動模式。這樣的機器不壹定要對稱。還需要註意的是,這裏的運動是機器的運動,而不是機器內部零件的運動。就像我們不能把手的運動當成身體的運動壹樣。當然,我們可以為了審美的需要,把壹些不動的東西,比如房子,做成左右對稱的,但是我們要把大部分用於靈活運動的東西做成左右對稱的。看到這裏,妳就知道有些科幻作家是多麽缺乏常識了:高級外星人總是乘坐對稱輻射的飛碟旅行和戰鬥!如果有壹天我遇到科幻作家開的飛碟和對稱的戰鬥機,我壹定會給他們上壹堂生動的課。

當然,也有人喜歡舉壹些反例,試圖說明身體結構的對稱方式與運動無關。他們會說,輻射對稱的水母過著自由遊動的生活,海星是活躍的獵手,而左右對稱的藤壺過著固定的生活。但這些例子只是說明輻射對稱並非完全不適合運動,對稱生物也可以選擇固定的生活方式,並不能否認左右對稱與主動運動能力的相關性。而且,輻射對稱的動物都是水生的。水的浮力抵消了部分或全部重力,使得徑向對稱的缺點不那麽明顯。而且,水母、海星等。都不是運動能力很強的動物。

從進化的角度來看,左右對稱的動物比輻射對稱的動物出現的更晚,結構也更復雜。左右對稱比徑向對稱多壹個極軸。極軸數的增加和對稱性的降低包含了更多的信息。由於細胞內容物分布不均,壹個典型的受精卵有動物極和植物極。也就是說,受精卵已經有壹個極軸,這個極軸不是球對稱的,而是徑向對稱的。當然,也有研究者不喜歡把這種有對稱軸和“無數”對稱面的結構稱為徑向對稱,而是圓柱對稱。從受精卵到兩胚層(內胚層和外胚層)階段只有壹個極軸,就是後來的口口軸。所以,腔腸動物,這些有兩個胚層的家夥,自然就長成了輻射對稱。中胚層的出現給了胚胎另壹個極軸——腹背軸。具有三個胚層的動物可分為兩類:原生動物和後生動物。原生動物種類繁多,如節肢動物、環節動物、軟體動物、線蟲等。動物種類不多,主要包括脊索動物和棘皮動物。但是,後生動物的地位不可小覷。地球上的大部分龐然大物(動物)和我們這些精靈都是後生動物。原生動物和後生動物中胚層的出現是不同的,但它們都給它們的主人對稱的圖形。

當然,現實要復雜得多。還有少數腔腸動物具有左右對稱的結構,而海星、海膽等具有中胚層的棘皮動物則具有放射狀對稱的身體。19世紀初,壹些科學家把棘皮動物和腔腸動物放在同壹門。後來知道棘皮動物比腔腸動物復雜得多,其幼蟲左右對稱,在後期發育中“回歸”到輻射對稱。這看似是壹種倒退,但我們知道進化是沒有方向的。

如上所述,我們將使像汽車壹樣快速靈活的機器的外觀高度對稱。但是如果妳打開車的引擎蓋,妳會發現車的內部非常不對稱(只有兩邊的質量大致相同)。雖然均勻分布車身質量使車內對稱更有利,但在有限的空間內使如此復雜的內部結構對稱幾乎是不可能的。類似於汽車,我們的身體內部並不對稱。我們脊椎動物的心臟在身體的左側,肝膽在右側。其實,身體內部結構的不對稱在動物界是非常普遍的現象,但越是復雜的結構,動物內部結構的不對稱就越明顯。換句話說,左右軸也是我們身體內部的極軸。

還有壹些動物的外形是不對稱的,比如昆蟲和線蟲。當然,最引人註目的還是腹足類。軟體動物中腹足綱的許多成員都有螺旋形的殼,如螺和螺,它們的殼關於任何平面都不是對稱的。我們知道,蝸牛殼有左旋和右旋之分。但是我們平時看到的貝殼大多是右手的,左手的貝殼不容易看到。在已知的70000種蝸牛中,只有大約10%是左撇子。此外,不同地區左撇子蝸牛殼的比例差異很大。據統計,土耳其的446種蝸牛中有27%是左撇子,中歐和西歐的330種蝸牛中有16%是左撇子,美國落基山脈以東的345種蝸牛都是右撇子。所以,如果妳住在美國東部,妳就不用費勁去找左撇子蝸牛了。

這裏的外觀不對稱和上面說的左右對稱與運動的關系並不矛盾,因為這些外觀不對稱只是有細微的區別——就像汽車的天線位於某壹側壹樣——並不會實際影響運動。然而,體形明顯不對稱的腹足類動物只是行動緩慢。

左右軸的極化給身體的結構增加了更多的信息,也產生了新的問題。在上面的文章中,我們談到了腹背軸的極化,左右軸的極化似乎有更高的“技術含量”,因為在腹背軸出現之前,胚胎是圓柱對稱的。就像壹個只有嘴對嘴軸的啤酒瓶,如果我們想在它的側面貼壹個標簽,把這個側面叫做背面,那麽這個標簽在任何方向都是壹樣的,也就是說它是隨機的。但是左右軸的極化不能是隨機的,它的方向必須是固定的。比如心臟永遠在左邊,肝臟永遠在右邊。這些性狀都是由基因決定的。壹些相關基因的突變會造成內臟器官分布異常。據統計,每8000個存活的新生兒中,就有壹個患有內臟器官分布異常。這些發育異常大多伴隨著嚴重的生理缺陷,只有內臟器官都長成鏡像,才不會有缺陷。這個完全鏡像的個體在大約兩萬個存活的新生兒中只有壹個。估計實際比例可能更高,因為這樣的個體沒有顯著缺陷,容易被忽視。

胚胎的左右不對稱發育壹直是個迷人的謎題。如今,科學家已經發現了幾十種左右不對稱發育相關的基因。其中Nodal可能是近年來最引人註目的壹個。Nodal屬於轉化生長因子-β(TGF- β)家族,其對左右不對稱發育的作用已在小鼠、雞、爪蟾等脊椎動物中得到驗證。在這些動物的胚胎中,Nodal蛋白在左側特異表達並發揮作用,而敲除Nodal基因會造成不對稱發育的紊亂。此外,研究人員還發現了Nodal同源蛋白在原始脊索動物海鞘和棘皮動物中的作用。有趣的是,Nodal在海膽胚胎中作用於右側。由於棘皮動物和脊索動物都屬於後生動物,人們自然想知道原生動物中是否存在Nodal的同源基因。今年年初,Nature上的壹篇研究論文報道了Nodal同源蛋白在蝸牛不對稱發育中的作用。加州大學伯克利分校實驗室的科學家們選擇了壹只右手蝸牛和壹只左手蝸牛進行研究。他們發現Nodal在右旋蝸牛胚胎中特異性表達於右側,而在左旋蝸牛胚胎中Nodal表達於左側。這項有趣的研究至少在動物和動物分道揚鑣之前推動了Nodal的歷史。

但是,人們對發展左右軸極化的研究還只是非常初步的。現在我們知道,胚胎左右兩側基因表達的差異壹定是由更早的差異造成的。這就像壹塊多米諾骨牌,每塊多米諾骨牌的移動都是因為前壹塊多米諾骨牌的碰撞。而第壹塊多米諾骨牌在哪裏,人們還不知道。從上面的討論我們知道,第壹塊多米諾骨牌不能隨機倒下,否則大約有壹半人的心臟會長在右邊。那麽,我們的胚胎是如何分辨哪邊是左哪邊是右的呢?要知道,左和右只是人們的約定俗成,兩者幾乎沒有身體上的區別。雖然物理學中存在宇稱不守恒定律,但似乎沒有證據表明生命活動中弱相互作用的貢獻。也許,這個問題對於上帝的信徒來說是個好消息。他們可以說第壹張多米諾骨牌是上帝之手推倒的,也只有他老人家有這個能力。但是,我們知道,自然界壹切現象的原因只能在自然界中找到。

雖然大部分物理定律經過鏡像變換後仍然有效,但不對稱現象在生化反應中非常普遍。如果物質的分子不能像我們的手壹樣與自身的鏡像重合,我們稱之為手性分子。手性分子有兩個鏡像異構體,就像左手和右手的關系,生化反應通常只“知道”其中壹個。比如供給我們能量的葡萄糖是右旋的(D型),而用來合成蛋白質的氨基酸(除了沒有手性的甘氨酸)是左旋的(L型)。這似乎為生物體提供了壹種區分左右的方式。當然,這並不意味著生化反應不符合物理規律。從原理上講,我們確實可以同時把生物體內的所有手性分子壹個壹個地轉動,生命活動可以照常進行(目前的技術還做不到)。但是,生物體沒有必要在乎物理規律的對稱性,只要在自己的身體裏能夠分辨左右就可以了。這就好比如果妳生活在中國或者美國,妳可以教妳的寶寶“汽車有方向盤的壹側是左側”,雖然這其實並不“科學”,因為在某些國家,汽車的方向盤是在右側的。

我們可以想象壹下,如果把壹個L-丙氨酸分子壓在身體中央,使它的羧基指向口腔的腹側,甲基指向口腔的腹側,那麽它的氨基就是指背部的左側,氫原子就是指背部的右側。畢竟,這種通過擺弄壹個氨基酸分子來決定左右的方式有點奇怪,但生物體內的大分子,如蛋白質、核酸和多糖也是手性的,它們也可以形成更大的復合物,如染色體,以及在細胞形態和細胞內物質運輸中起重要作用的細胞骨架。如果通過它們來區分左右,那就“現實”多了當然,這個模型目前只是壹個假設,還有其他模型,都是在假設的階段。總之,要解開左右不對稱之謎,還有很長的路要走。

是不是也覺得左右對稱左右不對稱的現象很神奇?

(作者:Intron,生物化學與分子生物學博士)

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